ATP süntees glükoosi lagunemise ajal. Energia vabanemine glükogeenist
Selles artiklis käsitleme glükoosi oksüdeerumist. Süsivesikud on polühüdroksükarbonüüli tüüpi ühendid, samuti nende derivaadid. Iseloomulikud tunnused- aldehüüd- või ketoonrühmade ja vähemalt kahe hüdroksüülrühma olemasolu.
Süsivesikud jagunevad struktuuri järgi monosahhariidideks, polüsahhariidideks, oligosahhariidideks.
Monosahhariidid
Monosahhariidid on kõige lihtsamad süsivesikud, mida ei saa hüdrolüüsida. Sõltuvalt sellest, milline rühm koostises on - aldehüüd või ketoon, eraldatakse aldoosid (nende hulka kuuluvad galaktoos, glükoos, riboos) ja ketoosid (ribuloos, fruktoos).
Oligosahhariidid
Oligosahhariidid on süsivesikud, mille koostises on kaks kuni kümme monosahhariidi päritolu jääki, mis on seotud glükosiidsidemetega. Sõltuvalt monosahhariidijääkide arvust eristatakse disahhariide, trisahhariide jne. Mis tekib glükoosi oksüdeerumisel? Seda arutatakse hiljem.
Polüsahhariidid
Polüsahhariidid on süsivesikud, mis sisaldavad rohkem kui kümmet glükosiidsidemetega seotud monosahhariidijääki. Kui polüsahhariidi koostis sisaldab samu monosahhariidi jääke, nimetatakse seda homopolüsahhariidiks (näiteks tärklis). Kui sellised jäägid on erinevad, siis heteropolüsahhariidiga (näiteks hepariiniga).
Mis on glükoosi oksüdatsiooni tähtsus?
Süsivesikute funktsioonid inimkehas
Süsivesikud täidavad järgmisi põhifunktsioone:
- Energia. Kõige põhifunktsioon süsivesikuid, kuna need on kehas peamine energiaallikas. Nende oksüdeerumise tulemusena on üle poole inimese energiavajadusest rahuldatud. Ühe grammi süsivesikute oksüdatsiooni tulemusena vabaneb 16,9 kJ.
- Reserv. Glükogeen ja tärklis on toitainete säilitamise vorm.
- Struktuurne. Tselluloos ja mõned teised polüsahhariidühendid moodustavad taimedes tugeva raamistiku. Samuti on nad koos lipiidide ja valkudega kõigi raku biomembraanide koostisosad.
- Kaitsev. Happelised heteropolüsahhariidid mängivad bioloogilise määrdeaine rolli. Need vooderdavad üksteist puudutavate ja hõõruvate liigeste pindu, nina limaskestasid ja seedetrakti.
- Antikoagulant. Süsivesikutel, nagu hepariinil, on oluline bioloogiline omadus, nimelt takistab see vere hüübimist.
- Süsivesikud on valkude, lipiidide ja nukleiinhapete sünteesiks vajalik süsinikuallikas.
Glükolüütilise reaktsiooni arvutamisel tuleb arvestada, et teise etapi iga etappi korratakse kaks korda. Sellest võime järeldada, et esimeses etapis kulutatakse kaks ATP molekuli ja teises etapis moodustub substraadi tüüpi fosforüülimise teel 4 ATP molekuli. See tähendab, et iga glükoosimolekuli oksüdatsiooni tulemusena koguneb rakk kaks ATP molekuli.
Oleme kaalunud glükoosi oksüdeerumist hapniku toimel.
Anaeroobne glükoosi oksüdatsioonirada
Aeroobne oksüdatsioon on oksüdatsiooniprotsess, mille käigus vabaneb energia ja mis toimub hapniku juuresolekul, mis toimib hingamisahelas vesiniku lõpliku aktseptorina. Doonoriks on substraadi oksüdatsiooni vahereaktsiooni käigus tekkivate koensüümide (FADH2, NADH, NADPH) redutseeritud vorm.
Aeroobne dihhotoomset tüüpi glükoosi oksüdatsiooniprotsess on glükoosi katabolismi peamine tee inimkehas. Seda tüüpi glükolüüsi saab läbi viia kõigis inimkeha kudedes ja elundites. Selle reaktsiooni tulemuseks on glükoosi molekuli lõhenemine veeks ja süsinikdioksiidiks. Vabanenud energia salvestatakse seejärel ATP-sse. Selle protsessi võib laias laastus jagada kolmeks etapiks:
- Protsess glükoosimolekuli muundamiseks püroviinamarihappe molekulide paariks. Reaktsioon toimub raku tsütoplasmas ja on spetsiifiline glükoosi lagunemise rada.
- Atsetüül-CoA moodustumise protsess püroviinamarihappe oksüdatiivse dekarboksüülimise tulemusena. See reaktsioon toimub raku mitokondrites.
- Atsetüül-CoA oksüdatsiooniprotsess Krebsi tsüklis. Reaktsioon toimub raku mitokondrites.
Selle protsessi igas etapis moodustuvad koensüümide redutseeritud vormid, mis oksüdeeritakse hingamisahela ensüümikomplekside kaudu. Selle tulemusena moodustub glükoosi oksüdatsiooni käigus ATP.
Koensüümide moodustumine
Koensüümid, mis moodustuvad aeroobse glükolüüsi teises ja kolmandas etapis, oksüdeeritakse otse rakkude mitokondrites. Paralleelselt sellega ei suuda NADH, mis tekkis raku tsütoplasmas aeroobse glükolüüsi esimese etapi reaktsiooni käigus, läbi mitokondriaalsete membraanide tungida. Vesinik kantakse tsütoplasmaatilisest NADH-st raku mitokondritesse süstikutsüklite kaudu. Nende tsüklite hulgast saab eristada peamist - malaat-aspartaati.
Seejärel redutseeritakse oksaloatsetaat tsütoplasmaatilise NADH abil malaadiks, mis omakorda tungib raku mitokondritesse ja seejärel oksüdeeritakse mitokondriaalse NAD vähendamiseks. Oksaloatsetaat naaseb aspartaadi kujul raku tsütoplasmasse.
Glükolüüsi muudetud vormid
Glükolüüsi käiguga võib lisaks kaasneda 1,3- ja 2,3-bifosfoglütseraatide vabanemine. Samal ajal võib 2,3-bisfosfoglütseraat bioloogiliste katalüsaatorite mõjul naasta glükolüüsiprotsessi ja seejärel muuta selle vormi 3-fosfoglütseraadiks. Need ensüümid mängivad erinevaid rolle. Näiteks hemoglobiinis leiduv 2,3-bifosfoglütseraat soodustab hapniku ülekandumist kudedesse, soodustades samal ajal dissotsiatsiooni ning alandades hapniku ja punaste vereliblede afiinsust.
Järeldus
Paljud bakterid võivad muuta glükolüüsi vormi selle erinevates etappides. Sel juhul võib erinevate ensümaatiliste ühendite toimel nende koguarvu vähendada või neid etappe muuta. Mõnedel anaeroobidel on võime süsivesikuid muul viisil lagundada. Enamik termofiilidel on ainult kaks glükolüütilist ensüümi, eriti enolaas ja püruvaatkinaas.
Uurisime, kuidas glükoosi oksüdatsioon kehas toimub.
1. etapp - ettevalmistav
Polümeerid → monomeerid
2. etapp – glükolüüs (hapnikuvaba)
C6H12O6 + 2ADP + 2H3RO4 \u003d 2C3H6O3 + 2ATP + 2H2O
Etapp - hapnik
2C 3 H 6 O 3 + 6O 2 + 36 ADP + 36 H 3 RO 4 \u003d 6CO 2 + 42 H 2 O + 36 ATP
Kokkuvõttev võrrand:
C 6 H 12 O 6 + 6O 2+ 38ADP + 38H 3 RO 4 \u003d 6CO 2 + 44H 2 O + 38 ATP
ÜLESANDED
1) Hüdrolüüsi käigus tekkis 972 ATP molekuli. Määrake, kui palju glükoosi molekule on lõhustunud ja mitu ATP molekuli on tekkinud glükolüüsi ja täieliku oksüdatsiooni tulemusena. Selgitage vastust.
Vastus:1) hüdrolüüsi käigus (hapnikustaadium) moodustub ühest glükoosi molekulist 36 ATP molekuli, seega on hüdrolüüs läbinud: 972: 36 = 27 glükoosi molekuli;
2) glükolüüsi käigus laguneb üks glükoosimolekul 2 ATP molekuli moodustumisega 2 PVC molekuliks, seega on ATP molekulide arv: 27 x 2 = 54;
3) ühe glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 38 ATP molekuli, seega moodustub 27 glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel 27 x 38 \u003d 1026 ATP molekuli (või 972 + 54 \u026d).
2) Kumb kahest kääritamisviisist – alkohol või piimhape – on energeetiliselt tõhusam? Arvutage efektiivsus järgmise valemi abil:
3) piimhappekääritamise efektiivsus:
4) alkoholkäärimine on energeetiliselt efektiivsem.
3) Kaks glükoosi molekuli läbisid glükolüüsi, ainult üks oksüdeerus. Sel juhul määrake moodustunud ATP molekulide ja vabanenud süsinikdioksiidi molekulide arv.
Lahendus:
Lahendamiseks kasutame energiavahetuse 2. etapi (glükolüüs) ja 3. etapi (hapniku) võrrandeid.
Ühe glükoosi molekuli glükolüüs tekitab 2 ATP molekuli ja oksüdatsioon 36 ATP.
Vastavalt probleemi olukorrale läbis glükolüüsi 2 glükoosi molekuli: 2∙× 2=4 ja ainult üks molekul oksüdeerus
4+36=40 ATP.
Süsinikdioksiid moodustub alles 3. etapis, ühe glükoosi molekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 6 CO 2
Vastus: 40 ATP; CO 2 .- 6
4) Glükolüüsi käigus tekkis 68 püroviinamarihappe (PVA) molekuli. Tehke kindlaks, kui palju glükoosi molekule lõhustati ja kui palju ATP molekule tekkis täieliku oksüdatsiooni käigus. Selgitage vastust.
Vastus:
1) glükolüüsi (hapnikuvaba katabolismi staadium) käigus lõhustatakse üks glükoosimolekul 2 PVC-molekuli moodustumisega, mistõttu on glükolüüs läbinud: 68: 2 = 34 glükoosi molekuli;
2) ühe glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 38 ATP molekuli (2 molekuli glükolüüsil ja 38 molekuli hüdrolüüsil);
3) 34 glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 34 x 38 = 1292 ATP molekuli.
5) Glükolüüsi käigus tekkis 112 püroviinamarihappe (PVA) molekuli. Kui palju glükoosi molekule on lõhustunud ja kui palju ATP molekule tekib glükoosi täielikul oksüdatsioonil eukarüootsetes rakkudes? Selgitage vastust.
Selgitus. 1) Glükolüüsi käigus 1 glükoosi molekuli lagunemisel tekib 2 molekuli püroviinamarihapet ja vabaneb energiat, millest piisab 2 ATP molekuli sünteesiks.
2) Kui moodustus 112 püroviinamarihappe molekuli, siis 112: 2 = 56 glükoosi molekuli jagunes.
3) Täieliku oksüdeerumisega glükoosi molekuli kohta moodustub 38 ATP molekuli.
Seetõttu moodustub 56 glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel 38 x 56 \u003d 2128 ATP molekuli
6) Katabolismi hapnikustaadiumis moodustus 1368 ATP molekuli. Tehke kindlaks, kui palju glükoosi molekule lõhustati ja kui palju ATP molekule tekkis glükolüüsi ja täieliku oksüdatsiooni tulemusena? Selgitage vastust.
Selgitus.
7) Katabolismi hapnikufaasis tekkis 1368 ATP molekuli. Tehke kindlaks, kui palju glükoosi molekule lõhustati ja kui palju ATP molekule tekkis glükolüüsi ja täieliku oksüdatsiooni tulemusena? Selgitage vastust.
Selgitus. 1) Energia metabolismi käigus moodustub ühest glükoosimolekulist 36 ATP molekuli, mistõttu 1368: 36 = 38 glükoosimolekuli läbisid glükolüüsi ja seejärel täieliku oksüdatsiooni.
2) Glükolüüsi käigus laguneb üks glükoosimolekul 2 PVC-molekuliks koos 2 ATP-molekuli moodustumisega. Seetõttu on glükolüüsi käigus moodustunud ATP molekulide arv 38 × 2 = 76.
3) Ühe glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel moodustub 38 ATP molekuli, seega moodustub 38 glükoosimolekuli täielikul oksüdeerumisel 38 × 38 = 1444 ATP molekuli.
8) Dissimilatsiooni käigus lõhustati 7 mol glükoosi, millest ainult 2 mol läbis täieliku (hapniku) lõhustumise. Määratlege:
a) mitu mooli piimhapet ja süsihappegaasi tekib sel juhul;
b) mitu mooli ATP-d sel juhul sünteesitakse;
c) kui palju ja millisel kujul on neisse ATP molekulidesse kogunenud energiat;
d) Mitu mooli hapnikku kulub tekkinud piimhappe oksüdatsioonile.
Lahendus.
1) 7 moolist glükoosist 2 lõhustati täielikult, 5 - mitte pool (7-2 = 5):
2) koostab võrrandi 5 mol glükoosi mittetäieliku lagunemise kohta; 5C6H12O6 + 5 2H3PO4 + 5 2ADP = 5 2C3H6O3 + 5 2ATP + 5 2H2O;
3) moodustab 2 mooli glükoosi täieliku lagunemise koguvõrrandi:
2С 6H 12O 6 + 2 6O 2 + 2 38H 3PO 4 + 2 38ADP = 2 6CO 2 + 2 38ATP + 2 6H 2O + 2 38H 2O;
4) summeerida ATP kogus: (2 38) + (5 2) = 86 mol ATP; 5) määrata energia hulk ATP molekulides: 86 40 kJ = 3440 kJ.
Vastus:
a) 10 mol piimhapet, 12 mol CO 2;
b) 86 mol ATP-d;
c) 3440 kJ, ATP molekuli makroergiliste sidemete keemilise sideme energia kujul;
d) 12 mol O2
9) Dissimilatsiooni tulemusena tekkis rakkudes 5 mol piimhapet ja 27 mol süsihappegaasi. Määratlege:
a) mitu mooli glükoosi kokku tarbiti;
b) kui paljud neist läbisid ainult mittetäieliku ja kui paljud täieliku lõhenemise;
c) kui palju ATP-d sünteesitakse ja kui palju energiat koguneb;
d) mitu mooli hapnikku kulub tekkinud piimhappe oksüdatsioonile.
Vastus:
b) 4,5 mol täielikud + 2,5 mol mittetäielikud;
c) 176 mol ATP, 7040 kJ;
Tuleks kaaluda:
- Reaktsioonid, mis on seotud ATP ja GTP maksumuse või moodustumisega;
- NADH ja FADH 2 tekitavad reaktsioonid ja nende kasutamine;
- Kuna glükoos moodustab kaks trioosi, moodustuvad kõik GAF-dehüdrogenaasi reaktsiooni all moodustunud ühendid kahekordses koguses (glükoosi suhtes).
ATP arvutamine anaeroobses oksüdatsioonis
Energia moodustumise ja kulutamisega seotud glükolüüsi kohad
Ettevalmistavas etapis kulutatakse glükoosi aktiveerimiseks 2 ATP molekuli, millest igaühe fosfaat on trioosil - glütseraldehüüdfosfaadil ja dihüdroksüatsetoonfosfaadil.
Järgmine teine etapp sisaldab kahte glütseraldehüüdfosfaadi molekuli, millest igaüks oksüdeeritakse püruvaadiks, moodustades 2 ATP molekuli seitsmendas ja kümnendas reaktsioonis - substraadi fosforüülimise reaktsioonides. Seega kokkuvõttes saame selle teel glükoosist püruvaadini puhtal kujul Toodetakse 2 ATP molekuli.
Siiski tuleb meeles pidada ka viiendat, glütseraldehüüdfosfaatdehüdrogenaasi reaktsiooni, millest vabaneb NADH. Kui tingimused on anaeroobsed, kasutatakse seda laktaatdehüdrogenaasi reaktsioonis, kus see oksüdeerub laktaadiks ja ei osale ATP tootmises.
Anaeroobse glükoosi oksüdatsiooni energiamõju arvutamine
Aeroobne oksüdatsioon
Energiatootmisega seotud glükoosi oksüdatsioonikohad
Kui rakus on hapnikku, suunatakse glükolüüsist saadav NADH mitokondritesse (süstiksüsteemid), oksüdatiivse fosforüülimise protsessidesse ja seal toob selle oksüdatsioon dividende kolme ATP molekulina.
Aeroobsetes tingimustes muundatakse glükolüüsi käigus moodustunud püruvaat PVC-dehüdrogenaasi kompleksis atsetüül-S-CoA-ks, mille tulemusena moodustub 1 NADH molekul.
Atsetüül-S-CoA osaleb TCA-s ja oksüdeerituna annab 3 NADH-molekuli, 1 FADH2-molekuli ja 1 GTP-molekuli. NADH ja FADH 2 molekulid liiguvad hingamisahelasse, kus nende oksüdeerumisel moodustub kokku 11 ATP molekuli. Üldiselt moodustub TCA-s ühe atsetorühma põlemisel 12 ATP molekuli.
Summeerides "glükolüütilise" ja "püruvaatdehüdrogenaasi" NADH, "glükolüütilise" ATP oksüdatsiooni tulemused, TCA energiasaagise ja korrutades kõik 2-ga, saame 38 ATP molekuli.
Me saame määratleda ATP molekulide koguarv, mis tekib optimaalsetes tingimustes 1 glükoosi molekuli lagunemisel.
1. Glükolüüsi ajal Tekib 4 ATP molekuli: 2 ATP molekuli kulub ära glükoosi fosforüülimise esimeses etapis, mis on vajalik glükolüüsi protsessi käigus, ATP puhassaagis glükolüüsi käigus on 2 ATP molekuli.
2. Lõpuks tsükkel sidrunhape Toodetakse 1 ATP molekul. Kuna aga 1 glükoosi molekul jaguneb 2 püroviinamarihappe molekuliks, millest igaüks läbib Krebsi tsükli, saadakse ATP puhassaagis 1 glükoosimolekuli kohta 2 ATP molekuliga.
3. Glükoosi täielik oksüdatsioon Glükolüüsi protsessi ja sidrunhappe tsükliga seoses tekib kokku 24 vesinikuaatomit, neist 20 oksüdeeritakse vastavalt kemoosmootsele mehhanismile, vabastades iga 2 vesinikuaatomi kohta 3 ATP molekuli. Tulemuseks on veel 30 ATP molekuli.
4. Neli allesjäänud aatomit vesinik vabaneb dehüdrogenaaside mõjul ja on lisaks esimesele etapile kaasatud mitokondrites toimuva kemoosmootse oksüdatsiooni tsüklisse. 2 vesinikuaatomi oksüdatsiooniga kaasneb 2 ATP molekuli tootmine, mille tulemusena tekib veel 4 ATP molekuli.
Kõike kokku panema saadud molekulid, saame maksimaalse võimaliku kogusena 38 ATP molekuli, kui 1 glükoosi molekul oksüdeeritakse süsinikdioksiidiks ja veeks. Seetõttu saab 1 grammi glükoosimolekuli täielikul oksüdeerimisel saadud 686 000 kalorist ATP kujul talletada 456 000 kalorit. Selle mehhanismi energia muundamise efektiivsus on umbes 66%. Ülejäänud 34% energiast muundatakse soojuseks ja rakud ei saa seda kasutada konkreetsete funktsioonide täitmiseks.
Energia vabanemine glükogeenist
Pidev energia vabanemine glükoosist kui rakud energiat ei vaja, oleks see liiga raiskav protsess. Glükolüüsi ja sellele järgnevat vesinikuaatomite oksüdatsiooni kontrollitakse pidevalt vastavalt rakkude vajadustele ATP-s. Seda juhtimist teostavad arvukad juhtimismehhanismide variandid. tagasisidet keemiliste reaktsioonide käigus. Sellised olulisemad mõjud on ADP ja ATP kontsentratsioonid, mis reguleerivad keemiliste reaktsioonide kiirust energiavahetusprotsesside käigus.
Üks neist olulised viisid mis võimaldab ATP-l energia metabolismi kontrollida, on ensüümi fosfofruktokinaasi pärssimine. See ensüüm tagab fruktoos-1,6-difosfaadi moodustumise, mis on üks glükolüüsi algstaadiume, nii et liigse ATP mõju rakus on glükolüüsi pärssimine või isegi peatamine, mis omakorda viib pärssimiseni. süsivesikute ainevahetusest. ADP (nagu ka AMP) mõjub fosfofruktokinaasile vastupidiselt, suurendades oluliselt selle aktiivsust. Kui kuded kasutavad ATP-d energia saamiseks enamiku rakkude keemiliste reaktsioonide jaoks, vähendab see ensüümi fosfofruktokinaasi inhibeerimist, pealegi suureneb selle aktiivsus paralleelselt ADP kontsentratsiooni suurenemisega. Selle tulemusena käivituvad glükolüüsi protsessid, mis viivad rakkudes ATP reservide taastamiseni.
Teine tee tsitraatide vahendatud kontroll moodustuvad sidrunhappe tsüklis. Nende ioonide liig vähendab oluliselt fosfofruktokinaasi aktiivsust, mis ei lase glükolüüsil ületada sidrunhappe tsüklis glükolüüsi tulemusena tekkiva püroviinamarihappe kasutuskiirust.
Kolmas viis, kasutades mis ATP-ADP-AMP süsteem suudab kontrollida süsivesikute ainevahetust ja juhtida energia vabanemist rasvadest ja valkudest, on järgmine. Tulles tagasi erinevate keemiliste reaktsioonide juurde, mis toimivad energia vabastamise viisina, näeme, et kui kogu saadaolev AMP on juba ATP-ks muudetud, muutub edasine ATP moodustumine võimatuks. Selle tulemusena peatatakse kõik toitainete (glükoosi, valkude ja rasvade) kasutamise protsessid energia saamiseks ATP kujul. Alles pärast moodustunud ATP kasutamist rakkudes energiaallikana mitmesuguste füsioloogiliste funktsioonide tagamiseks, käivitavad äsja ilmunud ADP ja AMP energiatootmise protsessid, mille käigus ADP ja AMP muundatakse ATP-ks. See rada säilitab automaatselt teatud ATP reservide säilimise, välja arvatud äärmusliku rakuaktiivsuse korral, näiteks raske füüsilise koormuse korral.